美国堪萨斯州立大学兽医博士
中国农业大学兽医内科学副教授 硕士生导师
动物医学院马属动物临床诊断中心 主任
中国农业出版社马业编辑部 主任
“绿水青山枉自多，华佗无奈小虫何”。疫情肆虐，疠气流行，人心惶惶，流言四起。一则关于马和跳蚤的老梗再次流行于马圈：跳蚤不喜马味，所以不寄生于马。更有甚者，由此断定明朝灭亡是由于清军骑兵里没有跳蚤，因此当时明军鼠疫横行而清军无虞，所以跳蚤也成了改变历史的重要因素。还有些迷信者，抱着“宁可信其有”的态度，将“与马接触”当做预防所有传染性疫病的方法。这究竟是真正的科学事实，还是一厢情愿的想象呢？今天我们就来讲讲鼠疫、跳蚤和马的故事，探究这个“案件”的真相。
图1 电影《大明劫》中的瘟疫场景（图片来源：http://news.mtime.com/）
根据史料，在明末我国确实暴发了严重的鼠疫。不仅如此，其他改朝换代的历史时期，也曾发生多次大型瘟疫，我们不能否认瘟疫对于战争成败和历史进程的影响。直至今日我们国家仍然有零星的鼠疫发生。笔者并不是一名历史学家，因此不便对此评论。但是，跳蚤果真是因为不喜马味所以不寄生于马吗？没有跳蚤就能避免鼠疫的传播了吗？其实这个传言不仅在国内马圈流转，也是国外很多养马人茶余饭后的谈资。要了解里面的几个重要角色，我们可能需要一点兽医微生物学、寄生虫学和临床医学的基础知识。
我们的第一个问题是，什么是鼠疫？谈到鼠疫这种曾经令古人闻风丧胆、万户萧疏的疫病，现代人可能已经没有太多概念。历史上记载的几次鼠疫大流行：6世纪的查士丁尼大瘟疫、14世纪的黑死病、19世纪的远东大瘟疫等，无一不对人类造成破坏性的影响，据称黑死病杀死了整个欧洲30%-60%的人口。直至1894年，鼠疫的病原才在香港大瘟疫中被巴斯德研究所的医师亚历山大·耶尔森发现，初期命名为鼠疫巴氏杆菌，后又更名为鼠疫耶尔森菌（Yersinia pestis），这种细菌的天然宿主主要是啮齿目（田鼠、松鼠、家鼠等）的动物。在人口密集的地区，主要传播鼠疫的动物是我们常见的家鼠，在这些老鼠内部，主要依靠印鼠客蚤（又称鼠疫蚤，Oriental rat flea）传播，请大家尽量记住这种跳蚤的名字。
图2 鼠疫耶尔森菌（图片来源：http://theconversation.com/）；家鼠（图片来源：https：//edition.cnn.com/）；印鼠客蚤（图片来源：https：//387vets.com/）
那么，这种鼠疫耶尔森菌是如何传染给人和其他动物的呢？为此我们可以描绘一幅古代农业社会的生活画面：那时百姓的房宇和仓廪都是泥土建造的，墙角屋后总有老鼠打的洞，老鼠会偷吃偷走饭菜和粮食，于是人们想出了各种各样防鼠灭鼠的方法，包括鼠夹、鼠笼、鼠药等，当然我们也有“生物武器”：猫捉老鼠现在已经不常见，但农业社会是家庭日常。这样的场景在大部分80、90、00后的脑海里已经无法想象，但是在笔者年幼时的农村生活里却是稀松平常之事。古代城市也是类似，只不过人口更为拥挤，房屋更为密集。此时假设您是一名普通的明代北京居民，清早起床的必做之事之一可能就要看看您的鼠笼，如果发现战果，那么您要做的可能就是重新放好诱饵，并把老鼠的尸体扔掉。
假设鼠笼捕获的这只老鼠携带鼠疫耶尔森菌，那么人们在拎起老鼠的那这一刻就构成了第一种传播途径——直接接触传播，因为病菌可能穿过黏膜或者微小的皮肤破损进入体内；如果老鼠身上的鼠疫蚤跳到了人的身上叮咬，那么就构成了第二种传播途径——蚤咬传播；而扔掉的老鼠又被饿了一晚的大花猫吃掉，那么这只大花猫也会感染鼠疫，构成第三种传播途径——经口摄入传播（在逃荒的年代，人吃老鼠更是司空见惯的）；如果你招惹了一只被感染的大花猫，也可能由直接接触传播，而如果你还不幸被它咬了一口，那么就可能构成第四种传播途径——猫咬传播；细菌感染猫或人之后，初期可能出现腺鼠疫，不加控制会造成败血症，并最终通过血液循环进入肺部，形成“肺鼠疫”，这时猫和人咳出的飞沫中就含有病原，从而被未感染的人吸入体内，这就是第五种也是最可怕的传播途径——飞沫传播。飞沫传播不需直接接触，只要吸入即可感染直接形成肺鼠疫，疫病一旦形成一定规模，就可以通过这种方式在人口稠密地区快速肆虐，但请注意这种传播方式并不需要跳蚤，或者说，好几种传播方式都不需要跳蚤。
图3 鼠疫耶尔森菌的传播（图片来源：美国CDC）
是不是跳蚤在鼠疫传播中就不重要呢？非也，至关重要。跳蚤在整个鼠疫的循环中，可能扮演两个角色，一个是罪恶源头，一个是推波助澜。跳蚤可以将原来存在于野外的啮齿动物身上的鼠疫转移到家鼠的身上，并且推动其在家鼠中间的传播，并且还有可能跳到人、猫或狗身上换换口味，捎带把细菌送过来，让这个人、猫或狗成为最初的感染源头。没有跳蚤，世界将变得美好的多。讲到这里，就要抛给读者一个问题，您真的了解跳蚤吗？普通寄生于猫狗和人身上的跳蚤，是传播鼠疫的跳蚤吗？
图4 跳蚤家族中的各位成员：吸着蚤、人蚤、鼠疫蚤、鸡蚤、猫蚤、沙蚤
（图片来源：http://howtogetridoffleason.com/）
首先您需要知道跳蚤并非只有一种，事实上，世界上有超过2000多种跳蚤。很多跳蚤都有一个共同的特点，那就相对较为严格的宿主特异性。例如我们前面提到的，传播鼠疫的印鼠客蚤（鼠疫蚤），一般只寄生于啮齿类尤其是老鼠。而生活于犬猫身上的，则是猫蚤（Ctenocephalides felis）或犬蚤（Ctenocephalides canis），其中又以猫蚤最为常见，也就是我们日常生活中俗称的“跳蚤”，如果没有按时给家养犬猫进行体外驱虫，那么在其身上可能见到的，一般就是猫蚤。猫蚤主要寄生于猫科或犬科动物，并不会寄生于啮齿类或人。猫蚤偶尔可以叮咬人，但是至少到目前为止，研究证明猫蚤并不是传播鼠疫耶尔森菌的中间宿主。在卫生条件较差的地区，还有“人蚤（又称致痒蚤，Pulex irritans）”，人蚤主要寄生于人，研究发现人蚤也可以将已经感染者的血液通过叮咬传播于健康人，但这需要两个条件，一个是个人卫生极差，另一个是与感染者群居或亲密接触。但当您和感染者已经亲密接触时，很多时候已经不需要人蚤出马，通过其他方式您也早已感染了。如今，人蚤已经很难见到。
讲到这里，我们不禁想问一句，流言中“不喜马味”，因此“不寄生于马”的跳蚤，究竟指的是哪种跳蚤呢？恐怕就连流言传播者本身，想必也是一知半解吧。各位跳蚤本身都就有自己偏好的宿主。而其中能真正大面积传播鼠疫的元凶，只有印鼠客蚤，且一些传播方式并不需要跳蚤的参与。流言中所说的寄生于猫、狗、人的猫蚤、犬蚤及人蚤，也不能说是传播鼠疫的主犯和罪魁祸首。实际上讲到这里，我们的逻辑读者已经能够明白，跳蚤本身有没有嗅觉我们尚且先不讨论，即使真有一种跳蚤叫做“马蚤”，由于宿主特异性的原因，大概率也不会和传播鼠疫有多大关系。如同猫身上有猫蚤，但跟传播鼠疫无关一个道理。实际上不仅马没有“马蚤”，牛也没有“牛蚤”。那么按照流言的说法，是不是也是因为牛的味道也可以让跳蚤讨厌从而驱瘟辟邪呢？那是不是养牛能起到和养马一样的效果呢？这样的逻辑漏洞未免过于明显了。
图5 猫蚤的生活史，其他蚤类的生活史与之类似（图片来源：https：//www.certapet.com/）
当然，这时有人可能会问，为什么马和牛没有自己的跳蚤呢？解决这个问题我们要从跳蚤的生活史说起。跳蚤的生命周期分为四个阶段，即卵（egg）、幼虫（larvae）、蛹（pupa）和成虫（adult）。一只跳蚤的成虫叮咬自己的宿主之后，每天要产几十枚卵。这些卵都是产在天然宿主身上的，由于宿主特异性的原因，即使是其他动物的跳蚤偶尔蹦到了马的身上，也很大可能不会产卵。跳蚤只有成虫阶段在宿主身上生活，其他阶段都要在宿主的生活环境中度过。拿猫蚤举例，猫蚤一般在犬猫身上产卵，然后卵会随着猫身体的移动掉落到犬猫生活的区域，然后发育为幼虫并化蛹，值得注意的是，跳蚤的卵宝宝和小婴儿（幼虫）都是非常娇嫩的，它们需要生活在受保护的微环境中。研究表明，猫蚤的幼虫只能在10-35摄氏度的环境下，且同时需要从宿主身上掉落的跳蚤成虫的粪便作为食物才能存活。在湿度低于50%，温度高于35摄氏度或直接暴露于阳光的情况下，都会导致幼虫的死亡。在气温低于1摄氏度超过5天的情况下，即使是成年跳蚤也会死亡，因此其根本就不能在大部分北方地区的户外过冬。所以最适合跳蚤生存的环境是什么呢？没错，跳蚤必须寄生于有自己的窝、巢或者洞穴的动物，比如兔子、老鼠、獾、鸟类、熊、猫、犬以及人。家里的地毯或垫子等是掩藏跳蚤卵和幼虫的绝佳场所，越厚越舒服越有可能藏污纳垢，因此您家里如果铺着价值不菲的地毯，同时又饲养着宠物的话就一定要注意了，一定要做好体外驱虫。地毯或者犬猫生活的地方等一旦被黏黏的跳蚤卵污染，则很难清除。据统计，美国的所有家庭每年要在驱除跳蚤上花费至少10亿美元！！！（资本主义的腐朽生活充满了大面积的地毯）而类似马厩、牛圈这种半户外的生活，地面环境相当“恶劣”，即使铺满了垫料，也根本就无法支持跳蚤宝宝的生存。另外，跳蚤的成虫在蛹里形成之后，需要耐心地等待宿主所带来的刺激（例如接触压力、温度升高等），才会破茧而出，并最终蹦到自己中意的宿主身上。牛马这样的大体型动物，恐怕只能赏给它们冰冷的铁蹄和一坨坨的马粪牛粪了。
图6 地毯中隐藏的猫蚤卵、幼虫及猫蚤成虫粪便（图片来源：https：//387vets.com/）
我们终于讲完了整个故事，对于流言相信读者们都有了自己的科学判断。明末崇祯年间的瘟疫历经数年，我们不否认某些地区、某些人群可能发病率较低，但这是受到天灾人祸、人口密度、城市化水平、生产生活方式、贸易的频繁程度、老鼠的大规模迁徙路线、人类的流动路线、食物短缺导致的乱食误食等多方面因素的影响的。的确有学者怀疑马对于鼠疫细菌本身就一定的抵抗性，但请注意，他们是怀疑马对鼠疫病菌本身可能有一定抵抗性，跟所谓的马的味道或者生不生跳蚤毫不相关，而且这始终未经研究证实。
总而言之，传播鼠疫的跳蚤主要是印鼠客蚤，它们主要生活于老鼠身上，并不寄生于其他家养动物和人。它们的主要任务是在老鼠内部传播病菌，并在人（或犬猫）和老鼠密切接触的时候，通过叮咬传播病菌。而我们平时日常生活中见到的猫蚤、犬蚤、人蚤等，与鼠疫的传播不相关或关系相对不大，它们不能背灭亡大明的锅。由于蚤类的生活史所需，马并不是蚤类的理想宿主。说跳蚤不寄生马是因为马的气味，就好像说猫没有马胃蝇是因为马胃蝇讨厌猫的气味一样逻辑生硬。
坦率的讲，笔者也很喜欢马，也在研究马，但这种挚爱并不代表我们要理想地将马描绘为一个生物医学意义上的完美形象。马并不是没有体外寄生虫，虱、蝇、蜱、螨等都可以寄生于马，各有各的招数，但那些是另外的故事。马也不是没有人畜共患疾病，狂犬、炭疽、鼻疽、钩体、莱姆病等都可人马共患。病毒方面，1994年澳大利亚暴发了人马接触可感染的急性高致死性的亨德拉病毒（来源为狐蝠属，这种蝙蝠在我国南方也有分布）；而美国则一直受到蚊子传播的马脑炎病毒（东部脑炎病毒、西部脑炎病毒、委内瑞拉脑炎病毒、圣路易斯马脑炎病毒等）的影响，每年都有人类发病，近年来尤其以2019年高发，确诊30多例东部马脑炎病毒感染，10多例死亡。所幸这些外来病毒的暴发还尚未在我国报道，但已经经历了非洲猪瘟、禽流感、新冠洗礼的我们，是否应该未雨绸缪呢？
图7 亨德拉病毒的暴发地点（红点）和其天然宿主狐蝠属的分布范围（圈内），白色区域的国家为已经在国内狐蝠属中检测到亨德拉病毒或尼帕病毒的国家，其中包括我国（图片来源：美国CDC）
文章来源：李靖 （国马传媒）
